תהליכים קוגנטיביים - הר.11 - קוגניציה ורגש

19/12

תהליכים קוגנטיביים

קוגניציה ורגש

Cognition and Emotion

יש הטוענים שהסתכלות על המערכת הקונטיבית כמערכת נוקשה לא נותנת מקום להשפעה של גורמים נוספים. היום ברור שיש השפעה של רגש על עיבוד קוגנטיבי.

יש וויכוח מאד גדול האם צריך יכולות קוגנטיביות כדי לחוות רגש.

חוקרים רבים סבורים שכן – למשל: אותן תגובות פיזיולוגיות יכולות לציין רגשות שונים, ומניחים שתהליכים קוגנטיביים הם שמפרשים את זה.

גם התפתחות הfMRI הביאה להבנה שהאמיגדלה היא האחראית על רגשות.

נדבר על:

• מהם רגשות
• למידה רגשית
• הקשר בין זיכרון ורגשות
• רגשות וקשב, תפיסה
• הקשר לזיכרון לטווח קצר

מהו רגש?

הגדרה: רגש הוא אפיזודה קצרה של תגובה מסונכרנת (-תגובה גופנית, הערכה פנימית, הבעות פנים) שמעריכה מאורע פנימי או חיצוני כמשמעותי.

חשוב להדגיש שרגש הוא תגובה רגעית – מוגבלת בזמן, שעולה ושוכחת.

בניגוד לכך יש מצב רוח, או Mood שהוא מצב רגשי שמאופיין בשינוי בתחושה הסובייקטיבית, מופיע בעוצמה נמוכה יותר מרגש, אבל נמשך לאורך זמן. לעיתים, מצב רוח יכול להופיע בלי סיבה נראית לעין (בניגוד לרגש, שמופיע כתגובה למאורע).

אבולוציונית – למה הופיעו רגשות?

חוקרים רבים טוענים שהתפקיד העיקרי של רגשות הוא לעודד פעולה, לתת לנו מוטיבציה לפעול.

נביא שתי גישות לחשוב ולאפיין רגשות:

גישה 1 -

רגשות בסיסיים, Ekman:

אקמן הוא חוקר רגשות מאד מפורסם. חוקר בעיקר הבעות פנים שקשורות לרגשוץ. כבר דארווין שם לב שיש הבעות פנים אוניברסליות – שמשותפות ומקושרות לאותן רגשות בתרבויות שונות.

רגשות בסיסיים: (לכל הבעה כזאת יש הבעת פנים ייחודית, שמשותפת בהקשר לאותן חוויות רגשיות לאנשים מתרבויות שונות, לעוורים מלידה, לתינוקות):

• כעס
• גועל
• פחד
• שמחה
• עצב
• הפתעה

חוקרים הרבה את המערכות העצביות שקשורות לרגשות, ונראה שיש להם מסלולים שונים.

יש כמובן עוד רגשות מורכבים יותר, כמו, למשל, כעס והפתעה, אך להן את הבעה אוניברסלית.

גישה 2:

The Circumplex Model:

רגשות נעים על שני צירים:

• אקטיבציה / דאקטיבציה
• תחושה נעימה / תחושה לא נעימה

הרגשות נעים על שתי המימדים האלה באופן מדורג.

(אפשר לראות שהרגשות הבסיסיים נמצאים ברבע של רגשות לא נעימים ואקטיבציה, וזה הגיוני כי לרגשות כאלה יש חשיבות מבחינה אבולוציונית).

שיטות למחקר רגשות:

Mood induction:

מביאים נבדקים למעבדה, ומנסים ליצור אצלם מצב רוח כזה או אחר. איך?

• סרטים טרגיים, או קומיים, או נייטרליים
• מוזיקה עליזה או עצובה
• מבקשים מהנבדק להיזכר באירועים חיוביים או שליליים
• מבקשים מהנבדק לדמיין את עצמו במצב חיוביים או שליליים

Evocative Stimuli:

• תמונות של הבעות פנים
• תמונות שמוחות או עצובות
• מילים בעלי תוכן חיובי או שלילי
• שוקים חשמליים

איך מודדים רגשות?

מדידה עקיפה (– עוררות של מערכות הגוף):

• לפי הבעות פנים
• לפי מדדים גופניים (הזעה, מוליכות של העור...)
• תנועות עיניים
• הרחבת אישונים

מדידה ישירה:

• דיווח עצמי (חסרון: מאד סובייקטיבי)

למידת רגשות:

• Primary reinforcers – גורויים אוניברסליים שמעוררים אותה תגובה אצל כולם (למשל: שוק חשמלי).
• Secondary reinforcers - גירוים שלמדנו לקשר אליהם רגש. (למשל: כסף).

איך לומדים לקשר רגש לגרוי?

• התניה קלאסית רגשית Emotional Classical Conditoning. למשל: אדם עובר תאונת דרכים בצומת מסוימת, להבא רגשות שליליים יהיו מקושרים לאותה צומת.
  • התניה אוטונומית: בפעם הבאה שאעבור בצומת תהיה התניה של המערכת האוטונומית – עליה בקצב לב, הזעה וכו'.
  • התניה הערכתית Evaluative Conditioning – תהיה לי גישה שלילית לצומת – דירוג שלילי, הימנעות מאותה פעולה.
    --> בד"כ שני הסוגים של התניה יופיעו יחד.

התניה אוטונומית:

Fear / aversive conditioning (קשה)

באזור ההיפוקמפוס יש אזור שנקרא האמיגדלה. זהו האזור שאחראי על תיווך של רגשות, והיא קריטית ליצירה של התניה אוטונומית.

מחקר: בכל פעם שנבדקים ראו ריבוע כחול הם קיבלו שוק חשמלי. התפתחה אצלם תגובה אוטונומית של פחד למראה ריבוע כחול בנבדקת עם פגיעה באמיגדלה, היתה מודעות לכך שהריבוע מנבא שוק, אך לא היתה התניה אוטונומית.

אצל נבדקים אמנסטיים עם פגיעה בהיפוקמפוס ואמיגדלה תקינה התפחה התניה אוטונומית, אך לא זכרו.

כלומר: יש דיסאסוציאציה כפולה.

התניה אוטונומית מתרחשת גם ללא זיכרון אקספליציטי וללא מודעות

1998 Ohan and Soares:

• הציגו לנבדקים תמונות (2 תנאים: תמונות נייטרליות, תמונות מעוררות פחד- עכבישים או נחשים) ל-30 מילישניות ומיד מיסכו. אחרי המיסוך הנבדקים קיבלו שוק חשמלי.
• לנבדקים לא היו פוביות מנחשים או עכבישים.
• היו גם תמונות מאותם הסוגים, שלהם לא היה מקושר שוק חשמלי.
• תוצאות: הגירויים fear relevant עוררו תגובה אוטונומית הרבה יותר גדולה, אך לא התמונות של הפרחים.
• מסקנה: גירויים תת סיפיים יכולים ליצור התניה קלאסית, אך רק עם התוכן שלהם בעל משמעות מתאימה מלכתחילה.

התניה הערכתית Evaluative Conditioning:

גם הוא יכול להופיע ללא מודעות לגירוי הCS, וגם הוא מתרחש אצל אמנסטים שלא זוכרים אקספליציטית את הלמידה.

זוהי שיטה שמשתמשים בה הרבה לפירסום.

בהרבה מאד מהמקרים שני סוגי ההתניות יופיעו יחד.

למרות זאת, יש בינהם הבדל, כלומר: יש אי-תלות, המנגנונים שונים.

ההבדל הוא בהכחדה:

התניה אוטונומית (קלאסית) (?) – יחסית קל להכחיד, מספיק להציג את הגירוי הנייטרלי מספר פעמים לבד בשביל להקטין מאד או לבטל.

התניה הערכתית - מאד קשה להכחיד.

Instructional Learning

התניה קלאסית היא לא הדרך היחידה ללמוד רגשות.

דוגמא לכך היא פוביות, לדברים שביולוגית אינם מפחידים – למשל: פוביה מחיידקים.

כלומר: אנחנו יכולים ללמוד לחבר רגשות לגירויים גם על ידי:

• למידה מדיבור – מהסברים
• מצפיה באחרים (אפקט "למען יראו ויראו"...)

למידה על ידי חוויה רגשית ועל ידי הסברים די דומה מבחינת מערכות עצביות. האזור העיקרי שמעורב בלמידה זו – האמיגדלה. (יש תיווך של שפה).

ניסוי, 2001:

אמרו לנבדקים שכאשר יראו ריבוע כחול, אולי יקבלו שוק, וכאשר יראו ריבוע ירוק אין סיכוי שיקבלו שוק. לאורך הניסוי כולו מדדו תגובות פיזיולוגיות לריבועים כחולים וירוקים. לאורך הניסוי כולו לא היו שום שוקים חשמליים.

תוצאות: העוררות (נמדדה בתנועות עיניים) היתה גבוהה יותר - תגובה אוטונומית יותר גדולה – בריבוע הכחול.

חולים עם פגיעה באמיגדלה הימנית הראו את אותה תגובה, אך חולים עם פגיעה באמיגדלה השמאלית לא הראו את התגובה.

פציינטית עם פגיעה בשתי האמיגדלות לא הראתה למידה.

--> עדיין יש הבדל בין למידה מחוויה והסבר.

רגש וזיכרון דקלרטיבי

עוררות מגבירה את יכולת הזיכרון.

לכן כשקורים אירועים שליליים (מביכים, למשל) אנחנו זוכרים כל פרט.

נתנו ל2 קבוצות של נבדקים סיפורים.

• בסיפור אחד הילד מבקר אבא רופא שמטפל בנפגעים מתאונה נוראית
• בסיפור השני הילד מבקר אבא מוסכניק שמתקן אוטו.

את הסיפור הראשון זכרו הרבה יותר טוב --> עוררות מגבירה זיכרון. איך?

עוררות משפיעה על רמת האקטיבציה של האמיגדלה, שמשפיעה על רמת האקטיבציה של ההיפוקמפוס, מה שמוביל לכך שתהליך הקונסולידציה בעוררות הרבה יותר יעיל.

Kleinsmith and Kaplan, 1963:

שלב למידה:

תנאי א' – מילה מעוררת + ספרה

תנאי ב' – מילה נייטרלית + ספרה

מבחן זיכרון:

הצגת מילה – מה הספרה שהיתה קשורה אליה?

• מיד: ייתרון קטן למילים הנייטרליות
• אחרי 24 שעות: לגבי המילים הנייטרליות היתה ירידה באחוז הזכירה, לגבי המילים המעוררות היתה עליה קטנה בזכירה.
• ההבדל הזה מראה שמדובר בתהליך קונסולידציה, שלוקח זמן.

--> בפרדיגמות אחרות, גילו שרגשות שליליים יותר מעוררים מרגשות חיוביים.

--> אם תחושת הלחץ תמשיך לאורך זמן, היא תשפיע לרעה על הזיכרון.

LaBar and Phelps 1998:

אותו ניסוי, על נבדקים בריאים ונבדקים עם פגיעה טמפורלית ימנית/ שמאלית.

תוצאות:

• המילים עצמן היו מעוררות בכל הקבוצות.
• מילים נייטרליות: בכל הקבוצות, אין הבדל בין זכירה מיד אחרי הניסוי ואחרי שעה.
• מילים מעוררות: בנבדקים בריאים, הזיכרון טוב יותר שעה אחרי. בנבדקים עם פגיעה באמיגדלה, הזיכרון יורד כעבור שעה.
• כלומר, בנבדקים עם פגיעה באמיגדלה אין אפקט של השפעת עוררות על קונסולוידציה. --> מדגיש את תפקיד האמיגדלה בתיווך בין עוררות רגשית וקונסולוידציה.

Kenealy, 1997:

Mood congenent memory effect:

mood induction:

• השרו מצב רוח על ארבע קבוצות: שמח/עצוב, מוסיקה/אמירות.
• בדקו שהרגש הושרה באמצעות שאלון
• לימדו נבדקים מטלה וויזואלית קשה, ודאגו שכל נבדק יבצע ברמה של 80% (שינו את הקושי לפי קריקריון זה).
• למחרת חזרו למעבדה ושוב הוכנסו לאותו מצב רוח באותה שיטה, ונבדקו על אותה מפה (מטלת זיכרון).
• נבדקו ב-2 דרכים:
  • free recall בלי רמזים
  • cued recall עם רמזים

תוצאות:

סוג המצב רוח משפיע אבל בתנאים מסוימים.

	אותו מצב רוח בלמידה ושליפה	מצב רוח שונה
Free recall	זיכרון טוב יותר	זיכרון טוב פחות
Cued recall	אותה רמת זיכרון	אותה רמת זיכרון

הסבר:

בfree recall, אין רמזים ולכן מצב הרוח בלמידה הוא אחד הרמזים שנשתמש בו.

בcued recall יש רמזים חיצוניים, לכן משתמשים פחות ברמזים פנימיים, כמו מצב הרוח בלימידה.

השפעת רגשות על תפיסה

Phelps et al, 2006:

שלב ראשון – cue:

פרצוף אקמן – פחד / נייטרלי.

שלב שני – Trial Sequence:

גירויים תפיסתיים קשים לתפיסה שהוצגו בזה אחר זה לזמן קצר.

Contrast Sensetivity – ככל שהערך גבוה יותר, המטלה קלה יותר.

תוצאה: הדיוק במצב של קיו מעורר פחד הרבה יותר גבוה. במצב של פרצוף הפוך, לא היה הבדל (כלומר: הקשר הוא לא לפרצוף אלא להוצאת הרגש ממנו).

מסקנה: גירוי מעורר מגביר תפיסה לגירויים נייטרליים שמופיעים אחריו (ולא באמצעות קשב, דבר שנבדק בנפרד).

Ohman et al, 2001:

The face in crowd effect:

שלושה סוגי פרצופים: נייטרלי, ידידותי ומאיים.

המטלה: לזהות, מבין 9 פרצופים את הפרצוף שיוצא דופן.

מדדו את הדיוק ואת המהירות.

תוצאה: זמן התגובה היה קצר יותר בזיהוי פרצוף מאיים בין פרצופים נייטרליים, והדיוק היה דומה (“אפקט תקרה" – 100%), וכנ"ל בזיהוי פרצוף מאיים בין פרצופים שמחים.

(שלטו במאפיינים אחרים).

הסבר: ייתרון הישרדותי בזיהוי פרצוף מעורר.

תהליכים קוגנטיביים - הר.11 - למידה

19/12

תהליכים קוגנטיביים

למידה

התניה Conditioning

--> עלה תרגיל חדש

--> קריאת חובה: כל מה שלמדנו עד היום, כולל רגשות, והפרק של שפה. כל השאר- ריאת רשות (הודעה מסודרת באתר).

התניה קלאסית:

פאבלוב:

כלבים מגיבים בריור למראה של אוכל.

למשמע פעמון – אין תגובה טבעית.

אם משמיעים לכלבים צלצול פעמון (או גירוי נייטרלי אחר) כאשר הם מקבלים מזון, כעבור מספר חזרות הכלבים יגיבו בריור למשמע צלצול פעמון – גם ללא הופעת אוכל.

פעמון – Conditined Stimulus

אוכל - Unconditined Stimulus

תגובה לפעמון – Conditioned response.

האם התגובה תימשך לנצח? לא! לגירויים מותנים יש הכחדה – Extintion, אחרי מספר חזרות (זה יותר קשה מליצור את ההתניה) התגובה המותנית תיפסק.

Blocking -

תנאי א':

צליל ואור + שוק חשמלי.

(צליל ואור – גירוי מותנה.

שוק – גירוי לא מותנה.)

החולדות הגיבו לאור ולצליל בנפרד, תגובה פיזיולוגית של פחד.

בניסוי היה תנאי נוסף – תנאי ב':

• שלב הלמידה – אור ושוק --> התניה בין אור ותגובת פחד.
• אחרי פיתוח ההתניה, אור+צליל ושוק.
• תוצאה: היתה התניה לאור, אך לא התרחשה שום התניה לצליל. כלומר: כאשר היה שלב מקדים של התניה לאור, בשלב השני, הזהה לשתי התנאים, לא התרחשה התניה לצליל.
• זה היה בניגוד למחשבה שהתניה היא מאד אוטומטית. כדי שתתרחש התניה, הגירוי המותנה צריך לתת אינפורמציה נוספת.
• לתופעה זו קוראים Blocking, והיא קיימת גם במחקרים על בני אדם.

Rescoria, 1967

הופעת גירויים מותנים ולא מותנים:

US הופיע לבד (סיכוי)	CS וUS הופיעו יחד (סיכוי)	תנאי
גבוה	גבוה	1
נמוך	גבוה	2
נמוך	נמוך	3
אפס	נמוך	4

הציפיה: תהיה התניה כאשר הגרויים יופיעו יחד.

התוצאה: בתנאים 2 ו-4 היתה התניה, ובתנאים 1 ו-3 לא.

מסקנה: ההופעה ביחד היא תנאי בכרחי, אך לא מספיק, להתניה.

כלומר: שני דברים משפיעים על התניה:

1. Contingency
2. Co-occurence

מחזק את המסקנות מהניסוי הקודם – הגירוי המותנה צריך להיות מנבא די טוב כדי שתהיה התניה, וכן שהתניה אינה תהליך כל כך אוטומטי.

למידה אינסטרומנטלית

בהתניה קלאסית הגירוי המתנה תמיד מופיע אחרי הגירוי הלא מותנה.

בלמידה אינסטרומנטלית החיזוק מופיע רק אחרי ההתנהגות. (פעולה או תגובה, לא גירוי).

להתנהגויות כאלה קוראים התנהגויות אופרנטיות.

בע"ח או בן אדם מבצע התנהגות, ועליה הוא מקבל חיזוק או הכחדה.

זה בניגוד לתגובות רספונטיביות, שהם רפלקס, “התנהגות קפואה", שאינה מושפעת מחיזוקים.

הרבה מאד פסיכולוגים מאמינים שחלק מהתנהגויות שלנו הם התנהגויות אופרנטיות, שנלמדו על ידי חיזוקים חיוביים ושליליים, בעיקר בילדות.

עיקר המחקר על אופרנטים התחילו ביהביוריסטים, על חולדות באמצעות סקינר בוקס.

בעזרת סט של התניות אפשר ללמד בע"ח התנהגויות מורכבות (כמו: ללמד חולדה ללחוץ על דוושה כאשר נדלק אור אדום).

Thorndike (1905) – Law of effect:

• תגובות שיובילו לתוצאה חיובית יחזרו על עצמן
• תגובות שיובילו לתוצאה שלילית יפחתו

חיזוק - מגביר התנהגות

עונש – מכחיד התנהגות

חיובי – הפעלת תגובה (פרס/עונש)

שלילי – מניעת תגובה (פרס/עונש)

גם כאן, בהתניה אופרנטית מסתבר שידע וציפיות משפיעים על ההתניה.

Estes, 1969:

בכל צעד בניסוי נבדקים קיבלו שני כרטיסים, כשאחד הערכים על הכרטיסים מציין זכיה.

הנבדק היה צריך לבחור נכון הן בכרטיס והן בערך עליו.

בכל פעם הופיעו שני כרטיסים חיד.

מניפולציה: הנבדקים לא ידעו מראש, שכרטיסים עם ערכים גבוהים מקושרים עם אפס סיכויי זכיה.

תוצאה: כעבור מספר צעדים, הנבדק לומד שכרטיסים עם ערכים נמוכים מובילים ליותר זכיות. (התניה).

אחרי שלב הלמידה, הראו לנבדקים זוגות שונים.

היינו מצפים שאחרי תהליך הלמידה הקודם נבדקים יבחרו בכרטיס הנמוך, אך פה נכנסים הידע והציפיות של הנבדק – והנבדקים עדיין בחרו יותר בכרטיס הגבוה.

מסקנה: הציפיה והידע של הנבדקים הובילו להאפלה על ההתניה.

זאת הקדמה לפרק על קוגניציה ורגשות.

כמובן שלמידה היא הרבה יותר מורכבת מזה.

יסודות ביולוגיים - הר.11 - פיזיולוגיה של רצפטורים במערכות חוש – המשך

יום ראשון 19/12

יסודות ביולוגיים של התנהגות

פיזיולוגיה של רצפטורים במערכות חוש – המשך

שק' 10:

התמרה חושית:

במערכת הסומטוסנסורית (מגע, טמפרטורה, כאב) אין תא רצפטור ספציפי, אלא יש תאים שיושבים סמוך לחוט השדרה – Dorsal Root Ganglion – אלו תאים יוניפולריים, שצד אחד של האקסון שמתפצל מהם הולך אל פני העור, והצד השני אל תוך חוט השדרה. בקצה של השלוחות של האקסונים שמגיעים אל פני העור, יש סיומות של התאים שמהווים את החיישן – הרצפטור למגע/טמפרטורה וכאב. משם הם יגיעו אל חוט השדרה, ואל המוח. כלומר: במקרה זה, שהוא יוצא מן הכלל – אותו תא הוא גם החיישן וגם מעביר המידע. בשאר החושים, יש תאי רצפטור ספציפיים שכל תפקידם לעשות את ההתמרה, ותאים אחרים מעבירים את המידע.

האינפורמציה שאנחנו מקבלים מתקבלת באמצעות קידוד של אספקטים שונים של המידע שמגיע אליו (סוג האנרגיה, תבנית האנרגיה, עוצמתה...) לשפה שמח מבין – כלומר: פוטנציאלי פעולה.

יש שני סוגי קידוד:

1. קידוד מרחבי Spatial Coding – גירויים חיצוניים מגרים באופן ספציפי תאי רצפטור ספציפיים באיבר החוש, ואלו מפעילים תאים ספציפיים באזור מוחי נמוך, ואלו מפעילים תאים ספציפיים באזור יותר גבוה, וכך נוצר מיפוי של מרחב הגירוי על פני אזור מסוים במח. למשל: החוש הסומטוסנסורי בו יש מיפוי מרחבי של האזורים השונים של העור בקורטקס הסומטוסנסורי הראשוני. (מפות מרחביות מהסוג הזה קיימות גם בחוש הראיה ובחוש השמיעה).
2. קידוד טמפורלי Temporal Coding – יצירת תבניות של פוטנציאלי פעולה בזמן שמייצגות אספקט מורכב כלשהוא של הגרוי. למשל: חוק התדר Rate Law – גירויים יותר חזקים יעוררו יותר פוטנציאלי פעולה – כלומר: תדירות של פ"פ כפונקציה של עוצמת הגרוי.

עוצמת הגירוי היא רק אספקט אחד שלו. זה לא נותן מספיק אינפורצמיה, ולכן תריך תבניות יותר מורכבות. אינטואטיבית זה דומה להעברת מידע אלקטרונית – זרם-1, לא זרם-0. גם כאן, יש מן כתב בינארי: יש פ"פ / אין פ"פ. ואכן, יש תבניות של יריית פ"פ, אם כי נחנו (עדיין לא?) יודעים איך לפענח אותן.

שק' 17 – מודלים של ארגון סנסורי:

איבר חוש --> מח --> תלמוס (חוץ מריח) --> איזור סנסורי ראשוני של אותו חוש --> איזור שניוני --> איזור אסוציאטיבי.

זוהי סכימה מאד כללית, במציאות היא הרבה יותר מסובכת, יש אזורים שונים בכל רמה, שמטפלים באספקטים שונים של הגירוי. הרעיון שעובר כאן הוא שבארגון סנסורי יש הירארכיה (בשנים האחרונות מסתבר שזו לא ממש הירארכיה, ויש אינטראקציות שונות בין אזורים שונים).

נעבור לדוגמא ספציפית – חוש הראיה.

זהו החוש המפותח ביותר באדם.

האור הנראה הוא חלק מספקטרום גדול של קרינה, ויכולה להגיע באורכי גלים שונים, ובהתאם לאורך הגל מתקבלת תכונה של האנרגיה הזאת. אנחנו תופסים גלים באורך של כ-400-700 ננומטרים.

שק' 19: הטבע הדואלי של האור:

1. חלקיקים בדידים של אור שנקראים פוטונים.
2. תכונות של גל רציף.

אנחנו נתייחס לשתי האספקטים, לסירוגין בתכונות שונות של הצבע.

האור נכנס לעין דרך הקרנית, שכבה קשיחה אך שקופה.

מתחת לקרנית יש את האישון - הצמצם, שמכניסים כמויות שונות של אור בהתאם לעוצמה הכללית של האור. זה נקבע ע"י שרירים שפותחים וסוגרים את האישון שמופעלים על ידי המערכת הפארה-סימפטטית.

מתחת לאישון יש את העדשה (שכשמה כן היא!) היא מפקסת את קרני האור, ומביאה אותן אל הרקמה שנמצאת בצד האחורי של העין – הרשתית.

הרשתית – האזור האחורי בעין בו נעשית התמרה של קרני האור לפוטנציאלים חשמליים.

יש מערכת שרירים שמחוברים לגלגל העין, ונשלטים על ידי נוירונים שנשלחים לגזע המוח. זה קריטי, כי העיניים נמצאות כל הזמן בתזוזה – אנחנו כל הזמן סוקרים את המרחב שלפנינו.

הרשתית מורכבת משלוש שכבות של תאים:

1. שכבת תאי רצפטור – פוטורצפטורים, שנמצאים בצד האחורי ביותר של העין.
2. שכבת תאים ביפולריים – השכבה האמצעית.
3. שכבת תאי גנגליון - השכבה הקידמית.

האור עובר את תאי הגנגליון והתאים הביפולריים (שהם די שקופים, אחרת האור לא היה עובר) ומגיע לפוטורצפטורים. יש שני סוגים:

1. Cones – נותנים חדות ראיה יותר גבוהה.
2. Rods - יותר רגישים לאור.

שם	מתי פועלים?	איפה נמצאים?	יתרון	כמה יש?
Cones	רב הזמן	נמצאים בחלק מרכזי של הרשתית – Fovea	חדות ראיה גבוהה	6 מיליון
Rods	בעוצמות אור נמוכות	מפוזרים מסביב, בפריפריה של הרשתית.	רגישות גבוהה לאור	120 מיליון

למה הcones יותר חדים?

כי האור נופל ישירות על ה fovea, שהיא החלק המרכזי של העין.

כי באזור זה יש לכל פוטורצפטור תא ביפולרי 1 ותא גנגליון 1. לעומת זאת, באזור של ה-rodes, יש סכימה של מספר פוטורצפטורים על תא ביפולרי, ושל כמה תאים ביפולריים על תא גנגליון, וכתוצאה מכך הרזולוציה יותר נמוכה.

בין שכבת הפוטורצפטורים והתאים הביפולריים יש את התאים ההוריזונטליים שסוכמים פעילות של פוטורצפטורים ומעביר לתאים הביפולריים.

התאים האמרקיניים - בין התאים הביפולריים ותאי הגנגליון, מתווך אינטראקציות בין התאים.

אנחנו יודעים יותר על הרשתית מאשר על תאים בתוך המח, כי יותר קל לחקור שם. זה נותן לנו מושג על המורכבות של המוח, שהיא גדולה לאין ערוך (וזה למרות שנלמד על מורכבות המוח פחות. זה לא כי זה יותר פשוט, זה כי אנחנו יודעים הרבה פחות).

תהליך ההתמרה – שק' 28:

החלק הקיצוני של הפוטורצפטורים מכיל מעין דיסקיות, ועל הממברנה שזורות מולקולות רגישות לאור. השם הכללי – פוטופיגמנט, והיא משתנה באופן כימי כאשר אור פוגע בה.

יש כמה סוגי פוטופיגמנטים.

זוהי מולוקלה שמורכבת משתי חלקים:

1. רטינל
2. אוקסין

איך הפוטורצפטור פועל? (קצת לא אינטואטיבי)

• בזמן חושך יש תעלות בממברנה של הפוטורצפטורים שפתוחות ומאפשרות כניסה של יונים חיוביים (נתרן, סידן). כלומר: בזמן חושך התא נמצא בדפולריזציה.

כלומר: הפוטורצפטור משחרר נויוטרנסמיטור באופן רציף בזמן חושך.

• כאשר יש מפגש עם אור הרטינל משתנה, דבר שגורם לו להתנתק מהאוקסין, שגורם להפעלת תהליכים ביוכימיים בפוטורצפטור, שגורם לסגירת התעלות שהיו פתוחות בחושך.

כלומר: בזמן אור, (יחסית למצב בדפולריזציה בזמן חושך,) יש מצב של היפרפולריזציה.

הפוטורצפטור משחרר טרנמיטור, שנקלט על ידי תא ביפולרי ויכול לשנות את פוטנציאל הממברנה של התא.

לשים לב: גם הפוטורצפטור וגם התא הביפולרי משחררים נ"ט באופן רציף, בהתאם לעוצמת הדפולריציה, אך לא עושים פ"פ (=פוטניאל פעולה)!

בחלק מהפוטורצפטורים הטרנסימיטור אקסיטטורי לגבי התא הביפולרי, ובחלק הוא אינהיבטורי. בכל מקרה, התגובה של התא הביפולרי לתא הפוטורצפטור תהיה הפוכה בזמן חושך ואור (היפרפולריזציה / דפולריזציה).

אם התא הביפולרי עבר אקסיטטציה באור, תא הגנגליון יירה יותר פוטנציאלי פעולה, ולהפך.

תא הגנגליון:

• מייצר פ"פ.
• יש לו קצב קבוע של פ"פ, גם בזמן חושך.

בסופו של דבר, הפעלה של אור בפוטורצפטור תתורגם לאקסיטציה / אינהיביציה בתא הביפולרי, שתתורגם ליותר או פחות פ"פ בתא הגנגליון.

לרב תאי הגנגליון יש שדה רצפטיבי = האזור בשדה הראיה שבו גירוי של אור משפיע על הפעילות של תא הגנגליון. יש שתי סוגים של שדות רצפטיביים, שניהם מורכבים משני מעגלים שנמצאים אחד בתוך השני. (--> השמות מתייסים לתגובה לאור במרכז השדה).

1. תא גנגליון מטיפוס ON Center – אם האור מאיר במרכז השדה, תא הגנגליון יירה יותר פ"פ. אם האור פגע בפריפריה, תא הגנגליון יירה פחות פ"פ.
2. תא גנגליון מטיפוס OFF Center – הפוך. גירוי במרכז גורם ליותר פ"פ בתאי הגנגליון, וגירוי בפריפריה – ליותר.

תאים הוריזונטליים אחראים לכך שיש תגובה הפוכה בתאים הפריפריאליים.

למה זה טוב? Contrast Enhancement – זה מאפשר לתפוס את הניגוד בין אזור יותר מואר ואזור פחות מואר, בין אור לצל.

תפיסת צבע:

תפיסת צבע מבוססת על העודה שיש כמה סוגים של מולוקלת רטינל (סוג אחד בrods, ושלושה סוגים בcones). כל סוג מולוקולה אחראי לאורך גל שונה – בתחום האדום, הכחול או הירוק. לכן רק בcones יש ראיית צבע.

במעבר בין הפוטורצפטור לתאי הגנגליון "נולדת" הרגישות לארבעה צבעים, במקום שלושה. אי לכך, לתאי גנגליון שמקבלים אינפורמציה מ cones יש רגישות לאורך גל מסוים.

התפיסה שלנו של צבעים מעבר לארבעה האלה, מבוססת על עיבוד יותר מתקדם.

שק' 41:

האקסונים של תאי הגנגליון נאספים מהחלקים השונים של הרשתית ומשם יוצאים לכיוון המח בתור העצב הראייתי – העצב הקרניאלי השני. איזור היציאה של האקסונים נקרא הכתם העוור – כי אין שם פוטורצפטורים, ולכן אם נופל על איזור זה גירוי ראייתי, לא נקלוט אותו.

באופן כללי, תאי הגנגליון מהווים התחלה של שתי מערכות ראיה נפרדות (שעובדות, באופן נורמלי, באינטגרציה):

1. מערעת מגנוצלולרית – מתחילה מתאי גנגליון מסוג M, שהם גדולים יחסית.
2. מערכת פרווצלולרית – תאי גנגליון קטנים יחסית.

המערכות דומות מבחינת התכונות עליהן דיברנו עד עכשיו.

הם שונות מבחינה אבולוציונית – המערכת הפרווצלולרית חדשה מבחינה יחסית, וקיימת ביונקים – בעיקר יונקים גבוהים. פירוט של התכונות השונות:

תכונה	מגנוצלולרית	פרווצלולרית
תאי גנגליון	M	P
התפתחות אבולוציונית	עתיקה	חדשה
ראיית צבע	לא	כן
רגישות לאור	גבוהה	נמוכה
הפרדה מרחבית	נמוכה	גבוהה
כמות (מתוך תאי הגנגליון)	15.00%	85.00%

שק' 44:

האקסונים של העצב האופטי מגיעים לבסיס המח, עושים סינפסה בגרעין הראייתי בתלמוס, ומשם שולחים אקסונים לאונה האוציפטילית, שם עושים סינפסות באזור הראייתי הראשוני שבקורטקס.

לאורך הדרך מהרשתית עד הגרעין הראייתי, האקסונים שיוצאים מהחלק הנזלי (קרוב לאף – nose / נזלת :) ) חוצים ועוברים לתלמוס הקונטרלטרלי, ואקסונים מהצד הטמפורלי (-של הרקה) נשארים ועושים סינפסה בצד האיפסילטרלי (-אותו צד).

כלומר: מה שמגיע לגרעין הראייתי השמאלי מגיע מהצד הטמפורלי השמאלי ומהצד הנזלי הימני (יכול להיות שקצת התבלבלתי פה). למעשה, מידע מכל צד מגיע לשתי הצדדים (מידע מהחלק המרכזי של העין מגיע לשתי הצדדים. ההבדל הוא החלקים הפריפריאלים שמידע מהם מגיע רק לצד אחד).

לחלק בו קורת החציה הזאת קוראים הצומת האופטית Optic Ciasm.

ייצוג רטינוטרופי:

יש מיפוי של המרחב בקורטקס הראייתי – זהו ייצוג רטינוטופי – יש מיפוי של הרשתית על האזורים הוויזואליים במח, וזה עוזר למח לקודד מאיפה מגיע הגירוי.

הגרעין הראייתי של התלמוס מורכב משש שכבות:

שכבות1,2 מקבלות מידע מהמערכת המגנוצלולרית, ושאר השכבות מקבלות מידע מהמערכת הפרווצלולרית. אלו שתי מערכות נפרדות, ששולחות אינפורמציה למקומות נפרדים. האינטגרציה היא בשלבים הרבה ימותר מתקדמים.

כמו כן, יש הפרדה בין העיניים מהן מגיעה האינפורמציה.

התלמוס הוא לא האזור היחיד שמקבל אינפורמציה ראייתית (אם כי הרוב המוחלט של תאי הגנגליון לוח אקסונים לשם).

אלו עוד אזורים מקבלים אינפורמציה מתאי הגנגליון?

• Superior Culiculus – נמצא בחלק העליון של הטקטום, במידבריין. הוא מקבל אינפורמציה ראייתית רק מהמערכת המגנוצלולרית. חשוב בהפנייה רפלקסיבית של תנועות העיניים ולהפניית קשב לגירוי. הגירויים העיקריים שמפעילים את המערכת הזאת הם גירויים זזים (– מורשת אבולוציונית - חיות נמוכות כמו זוחלים ודו חיים מגיבהים כמעט בלעדית לגירויים נעים.) למשל, אם ייכנס כלב לאולם בשקט בשקט, כולנו נשים לב אליוף עוד לפני שנדע שזה כלב. העמרכת הזאת מחוברת לאזורים קורטיקליים במוח – אבל לא ראשוניים, אלא אזורים יותר גבוהים – בעיקר כאלה שקשורים לתפיסת מרחב. תפועה מעניינת היא אדם שנפגע בקליפת המח הראשונית הוא למעשה עוור לכל דבר, אבל הוא מסוגל להגיב לגירויים נעים – למשל: לתפוס כדור. לתופעה זאת קוראים Blind sight. הם לא יוכלו להסביר איך הם תפסו את הכדור. הסיבה היא שהאינפורמציה לגבי הגירוים הוויזואליים מגיעה לסופריור קוליקולוס, שמכוונת אותו לאזורים קורטיקליים גבוהים. זה למרות שאין מודעות.
• Superchiasmatic Nucleus - “שעון ביולוגי" – מתאם פיזיולוגיה והתנהגות לשעות אור וחושך. (ערנות, פעילות, חום גוף, הפרשת הורמונים...).
  חלק מתאי הגנגליון שמגיעים לSuperchiasmatic Nucleus הם תאי גנגליון מיוחדים. איך גילו אותם? גילו נזק גנטי שגורם להרס תאי גנגליון, אבל עדיין היו להם מחזורים של אור וחושך, ואז הסתבר שתאי גנגליון מסוימים כן נשארו שם – תאים רגישים לאור. הם מפרישים חומר בשם Melanopsin. זהו מהפך בקונספציה – לא רק rodes וcones יכולים לעשות התמרה של אור וחושך.

מעכשיו נדבר על המסלול העיקרי של הראיה.

הקורטקס הראייתי הראשוני V1 (כמו כל הקורטקס) מורכב מ-6 שכבות של תאים:

1. הכי קרובה לpia, מעט נוירונים.
2. א
3. א
4. מאד עבה ומפותחת, מתחלקת לכמה תת שכבות. למה? כי המידע מהLGN מגיע לשכבה 4.
5. א
6. א

הקורטקס הזה מאד מפותל.

באופן כללי הנוירונים בקורטקס הוויזואלי מגיבים לאפיונים ספציפיים של הגרוי, כלומר: כל תא מגיב לגירוי ספציפי ורק לו (זווית מסוימת, צבע מסוים...).

דוגמא: תאים משכבה 4, שמקבלים את המידע. דומה לתגובת תאי הגנגליון. יש שדה רצפטיבי שמורכב משני מעגלים, on/off.

בשכבות אחרות התאים מגיבים לגירויים יותר מורכבים, למשל: לא לנקודה של אור, אלא לפס של אור. תא מסוג זה, שנקרא תא פשוט, יגיב לאוריינטציה מסויימת באזור ספציפי בשדה. יהיו יותר פ"פ אם באוריינטציה מסוימת הפס נופל על חלק של השדה, ובאינהיביציה אם הפס בותה אוריינטציה בחלק אחר בשדה.

איך גילו את זה?ֿ

החדירו לחיות אלקטרודה שרושמת פעילות של תאים הקורטקס הראייתי. הקרינו לה כל מיני גירויים וויזואליים וכך גילו איזה סוג של גירויים מפעיל/עושה אינהיביציה לתאים מסויימים (גם לתאים בקורטקס הראייתי יש פעולה ספונטנית). התא בעצם מגיב לקונטרסט בזווית מסוימת.